Motivační afektivní stavy ryb

Připraveno volně podle: Chandroo, K.P., Duncan, I.J.H., Moccia, R.D.: Can Fish Suffer?: perpectives on sentience, pain, fear and stress. Applied Animal Behaviour Science 86 (2004) 225 – 250.

Motivační afektivní stavy jsou adaptačním biologickým mechanismem pro motivaci specifického chování, a to zejména v situacích, kdy je flexibilní nebo naučená odpověď více adaptivní, než odpověď rigidní nebo reflexivní (Fraser a Duncan, 1998).

Vědomí vnitřních nebo vnějších stavů je pravděpodobně stupňovité (Salzen, 1998) nebo je omezeno na specifické záležitosti příslušné ekologie daného zvířete (Griffin, 1998).

To, jaké jsou základní neurologické mechanismy afektů, je stále předmětem diskuzí (Rolls, 2000). Nicméně u zvířat jako jsou savci, obojživelníci a plazi byly identifikovány specifické mozkové struktury, které mají k emocím a motivaci chování vztah.

Limbický systém je jednou z takových struktur, která má vztah k emočnímu chování, paměti a učení (Köttner a Meyer, 1992; Ono et al., 2000). Jeho zapojení je často zdůrazňováno, nicméně vysvětlení vzniku emocí díky této struktuře je považováno zároveň za kontroverzní. Velká část výzkumných prací však podporuje to, že emoce zahrnují relativně primitivní mozkové okruhy, zachované evolucí (Le Doux, 2000).

Vedle limbického systému jsou do vzniku afektivních a motivačních procesů zahrnuty také specifické dopaminergní systémy (Fibinger a Phillips, 1986). A i přes ontogenetické rozdíly, přibývá v současné době anatomických, behaviorálních a farmakologických důkazů naznačujících, že mozkové struktury a systémy spojené s motivačními afektivními stavy známé u jiných organismů, jsou přítomné i u ryb (Ito a Kishida, 1978; Munro a Dodd, 1983; Butler, 2000).

Limbický systém

Limbický systém je u ryb považován za funkčně homogenní jako u savců, ptáků a obojživelníků (Ohnishi, 1997; Mok a Munro, 1998), protože změny v chování při odstranění telencefalu připomínají svými výsledky experimenty prováděné na limbickém systému savců (Portavella et al., 2002).

Limbický systém např. savců se skládá z hypokampu, amygdaly, hypotalamu, habenuly a mamilárních tělísek (Köttner a Meyer, 1992). Hypokampus se podílí na paměti a učení se prostorovým vztahům a zároveň na něm mimo jiné závisí i tvorba deklarativních reprezentací (Eichenbaum, 1997). Odstranění telencefalu u ryb způsobuje narušení prostorového a asociačního učení u karasů stříbřitých podobně, jako v případě savců a ptáků, což napovídá, že oblasti telencefalu jsou stejné jako hypokampus u savců apod. (Salas et al., 1996 a,b; López et al., 2000 a,b; Varga set al., 2000).

Prokázáno bylo navíc to, že oblasti hypokampu fungují u ryb jako systém paměti pro prostorové vztahy a jsou nezbytné pro používání flexibilních reprezentací (Rodríguez et al., 2002 a,b). Tyto údaje dokládají důkazy získané pozorováním chování o tom, že ryby mohou vytvářet deklarativní reprezentace – jak bylo uváděno v předchozím textu.

Další částí limbického systém je amygdala. U savců, ptáků i obojživelníků se podílí na zpracování čichových vjemů, obecném nabudění – arousalu a emocích, jako je strach (Maren, 2001). U ryb jsou tyto struktury lokalizovány v telencefalu (Munro a Dodd, 1983; Bradford, 1995; Yoshimoto et al., 1998; Carruth et al., 2000). Léze nebo elektrická stimulace těchto oblastí vede i u ryb ve změnách v agresivitě – tedy podobně jako je to možné pozorovat u savců nebo ptáků (Bradford, 1995; Portavella et al., 2002).

Další část – hypotalamus, je u savců a ptáků zodpovědný za sexuální a jiné sociální chování a zároveň umožňuje integraci vnějších i vnitřních signálů – tedy i těch, které jsou zahrnuty v emočním učení (Fox et al., 1997; Folgueira et al., 2002; Portavella et al., 2002).

Mamilární tělíska a habenula se u savců a ptáků  podílí na funkci čichu. Mamilární tělíska jsou zatím u ryb prostudovány málo, nicméně v mozku ryb jsou pravděpodobně zahrnuty. Habenula je prozkoumána více a mimo jiné se pravděpodobně podílí právě i na funkci čichu (Yanez a Anadón, 1996).

Dopaminergní systém   

Neurony zahrnuté v těchto strukturách zodpovídají za normální funkci předního mozku a dalších systémů (Le Moal a Simon, 1991). Mezolimbické dopaminergní neurony ovlivňují učení a mechanismy posilování (Fibiger a Phillips, 1986) a dále i kontrolu a projevy chování, které vychází z emocí. V současné době existují důkazy, že i u ryb jsou funkce těchto struktur zahrnuty podobným způsobem do ovlivňování motivačních stavů a chování.

Mechanismy posilování byly u savců a ptáků experimentálně měněny některými psychotropními látkami – dopaminergními agonisty. U ryb jsou efekty podobné jako u savců i ptáků (Lett a Grant, 1989; Mattioli et al., 1995) a tyto výsledky jsou podpořené dalšími farmakologickými studiemi (Mattioli et al., 1997 a další).

V rámci těchto studií byl např. zjištěno, že dopaminergní agonisté u ryb ovlivňují chování a fungují při mezolimbické regulaci agrese a strachu. Munro (1986) tak inhiboval agresi u ryb Aequidens pulcher interkraniálními injekcemi D-amphetaminu. Tyto efekty jsou podobné efektu pozorovaném u savců.

Podobnost byla dále zjištěna např. u studií zaměřených na vliv apomorfinu na chování ryb, kdy bylo – stejně jako u savců – zjištěno ovlivnění prožívání strachu z nového prostředí u ryb (Mok a Munro, 1998).

Celkově lze tedy říci, že anatomické, fyziologické a behaviorální charakteristiky ryb dokazují, že se u nich nachází funkčně homologické limbické a dopaminergní struktury, jak je známe u savců a ptáků (Munro a Dodd, 1983; Rink a Wullimann, 2003; Wullimann a Rink, 2002).

Přítomnost výše popisovaných systémů u ryb – spolu s podobným, deklarativním typem systému paměti – naznačuje získání těchto charakteristik během evoluce obratlovců, a to ze společného předka.

Některé z těchto charakteristik byly zachovány bez výraznějších funkčních změn. To se patrně týká i emocí - existují vědecké důkazy pramenící ze současného výzkumu, že i emoce zahrnují relativně primitivní mozkové okruhy – tedy okruhy, které byly v evoluci zachovány bez větší modifikace.

Proto je účelné se domnívat, že motivační afektivní stavy se u ryb na určitém stupni vývoje jejich evoluce mohly vyvinout (např. Actinopterygii).