Motivační afektivní stavy ryb

Připraveno volně podle: Chandroo, K.P., Duncan, I.J.H., Moccia, R.D.: Can Fish Suffer?: perpectives on sentience, pain, fear and stress. Applied Animal Behaviour Science 86 (2004) 225 – 250.

Motivační afektivní stavy jsou adaptačním biologickým mechanismem pro motivaci specifického chování, a to zejména v situacích, kdy je flexibilní nebo naučená odpověď více adaptivní, než odpověď rigidní nebo reflexivní (Fraser a Duncan, 1998).

Vědomí vnitřních nebo vnějších stavů je pravděpodobně stupňovité (Salzen, 1998) nebo je omezeno na specifické záležitosti příslušné ekologie daného zvířete (Griffin, 1998).

To, jaké jsou základní neurologické mechanismy afektů, je stále pÅ™edmÄ›tem diskuzí (Rolls, 2000). NicménÄ› u zvířat jako jsou savci, obojživelníci a plazi byly identifikovány specifické mozkové struktury, které mají k emocím a motivaci chování vztah.

Limbický systém je jednou z takových struktur, která má vztah k emočnímu chování, pamÄ›ti a učení (Köttner a Meyer, 1992; Ono et al., 2000). Jeho zapojení je často zdůrazňováno, nicménÄ› vysvÄ›tlení vzniku emocí díky této struktuÅ™e je považováno zároveň za kontroverzní. Velká část výzkumných prací vÅ¡ak podporuje to, že emoce zahrnují relativnÄ› primitivní mozkové okruhy, zachované evolucí (Le Doux, 2000).

Vedle limbického systému jsou do vzniku afektivních a motivačních procesů zahrnuty také specifické dopaminergní systémy (Fibinger a Phillips, 1986). A i pÅ™es ontogenetické rozdíly, pÅ™ibývá v současné dobÄ› anatomických, behaviorálních a farmakologických důkazů naznačujících, že mozkové struktury a systémy spojené s motivačními afektivními stavy známé u jiných organismů, jsou přítomné i u ryb (Ito a Kishida, 1978; Munro a Dodd, 1983; Butler, 2000).

Limbický systém

Limbický systém je u ryb považován za funkčnÄ› homogenní jako u savců, ptáků a obojživelníků (Ohnishi, 1997; Mok a Munro, 1998), protože zmÄ›ny v chování pÅ™i odstranÄ›ní telencefalu pÅ™ipomínají svými výsledky experimenty provádÄ›né na limbickém systému savců (Portavella et al., 2002).

Limbický systém napÅ™. savců se skládá z hypokampu, amygdaly, hypotalamu, habenuly a mamilárních tÄ›lísek (Köttner a Meyer, 1992). Hypokampus se podílí na pamÄ›ti a učení se prostorovým vztahům a zároveň na nÄ›m mimo jiné závisí i tvorba deklarativních reprezentací (Eichenbaum, 1997). OdstranÄ›ní telencefalu u ryb způsobuje naruÅ¡ení prostorového a asociačního učení u karasů stříbÅ™itých podobnÄ›, jako v případÄ› savců a ptáků, což napovídá, že oblasti telencefalu jsou stejné jako hypokampus u savců apod. (Salas et al., 1996 a,b; López et al., 2000 a,b; Varga set al., 2000).

Prokázáno bylo navíc to, že oblasti hypokampu fungují u ryb jako systém pamÄ›ti pro prostorové vztahy a jsou nezbytné pro používání flexibilních reprezentací (Rodríguez et al., 2002 a,b). Tyto údaje dokládají důkazy získané pozorováním chování o tom, že ryby mohou vytvářet deklarativní reprezentace – jak bylo uvádÄ›no v pÅ™edchozím textu.

Další částí limbického systém je amygdala. U savců, ptáků i obojživelníků se podílí na zpracování čichových vjemů, obecném nabudÄ›ní – arousalu a emocích, jako je strach (Maren, 2001). U ryb jsou tyto struktury lokalizovány v telencefalu (Munro a Dodd, 1983; Bradford, 1995; Yoshimoto et al., 1998; Carruth et al., 2000). Léze nebo elektrická stimulace tÄ›chto oblastí vede i u ryb ve zmÄ›nách v agresivitÄ› – tedy podobnÄ› jako je to možné pozorovat u savců nebo ptáků (Bradford, 1995; Portavella et al., 2002).

Další část – hypotalamus, je u savců a ptáků zodpovÄ›dný za sexuální a jiné sociální chování a zároveň umožňuje integraci vnÄ›jších i vnitÅ™ních signálů – tedy i tÄ›ch, které jsou zahrnuty v emočním učení (Fox et al., 1997; Folgueira et al., 2002; Portavella et al., 2002).

Mamilární tÄ›líska a habenula se u savců a ptáků  podílí na funkci čichu. Mamilární tÄ›líska jsou zatím u ryb prostudovány málo, nicménÄ› v mozku ryb jsou pravdÄ›podobnÄ› zahrnuty. Habenula je prozkoumána více a mimo jiné se pravdÄ›podobnÄ› podílí právÄ› i na funkci čichu (Yanez a Anadón, 1996).

Dopaminergní systém   

Neurony zahrnuté v tÄ›chto strukturách zodpovídají za normální funkci pÅ™edního mozku a dalších systémů (Le Moal a Simon, 1991). Mezolimbické dopaminergní neurony ovlivňují učení a mechanismy posilování (Fibiger a Phillips, 1986) a dále i kontrolu a projevy chování, které vychází z emocí. V současné dobÄ› existují důkazy, že i u ryb jsou funkce tÄ›chto struktur zahrnuty podobným způsobem do ovlivňování motivačních stavů a chování.

Mechanismy posilování byly u savců a ptáků experimentálně měněny některými psychotropními látkami – dopaminergními agonisty. U ryb jsou efekty podobné jako u savců i ptáků (Lett a Grant, 1989; Mattioli et al., 1995) a tyto výsledky jsou podpořené dalšími farmakologickými studiemi (Mattioli et al., 1997 a další).

V rámci tÄ›chto studií byl napÅ™. zjiÅ¡tÄ›no, že dopaminergní agonisté u ryb ovlivňují chování a fungují pÅ™i mezolimbické regulaci agrese a strachu. Munro (1986) tak inhiboval agresi u ryb Aequidens pulcher interkraniálními injekcemi D-amphetaminu. Tyto efekty jsou podobné efektu pozorovaném u savců.

Podobnost byla dále zjiÅ¡tÄ›na napÅ™. u studií zaměřených na vliv apomorfinu na chování ryb, kdy bylo – stejnÄ› jako u savců – zjiÅ¡tÄ›no ovlivnÄ›ní prožívání strachu z nového prostÅ™edí u ryb (Mok a Munro, 1998).

Celkově lze tedy říci, že anatomické, fyziologické a behaviorální charakteristiky ryb dokazují, že se u nich nachází funkčně homologické limbické a dopaminergní struktury, jak je známe u savců a ptáků (Munro a Dodd, 1983; Rink a Wullimann, 2003; Wullimann a Rink, 2002).

Přítomnost výše popisovaných systémů u ryb – spolu s podobným, deklarativním typem systému pamÄ›ti – naznačuje získání tÄ›chto charakteristik bÄ›hem evoluce obratlovců, a to ze společného pÅ™edka.

NÄ›které z tÄ›chto charakteristik byly zachovány bez výraznÄ›jších funkčních zmÄ›n. To se patrnÄ› týká i emocí - existují vÄ›decké důkazy pramenící ze současného výzkumu, že i emoce zahrnují relativnÄ› primitivní mozkové okruhy – tedy okruhy, které byly v evoluci zachovány bez vÄ›tší modifikace.

Proto je účelné se domnívat, že motivační afektivní stavy se u ryb na určitém stupni vývoje jejich evoluce mohly vyvinout (např. Actinopterygii).