Kognitivní schopnosti ryb

Připraveno volně podle: Chandroo, K.P., Duncan, I.J.H., Moccia, R.D.: Can Fish Suffer?: perpectives on sentience, pain, fear and stress. Applied Animal Behaviour Science 86 (2004) 225 – 250.

                  Ashley, P.J.: Fish Welfare: Current Issues in Aquaculture. Applied Animal Behaviour Science 104 (2007) 199-235.

Nejjednoduššími kognitivními procesy je uvědomění si vnitřních a vnějších podnětů (Duncan, 1996; Salzen, 1998). Tato kognitivní schopnost může být také nazvána vědomou kognicí (Århem a Leljenström, 1997) a ta je podle některých dalších autorů závislá na rozvoji primárního vědomí (Lindahl, 1997; Edelman a Tononi, 2000). To lze definovat jako „schopnost vytvořit mentální reprezentaci, ve které jsou spojovány různé informace, za účelem přímého jednání“ (Edelman a Tononi, 2000).

Motivační afektivní stavy zahrnují široké spektrum vědomých zkušeností, jako je prožitek bolesti, strachu, hladu, žízně a potěšení, a tyto stavy hrají důležitou roli v motivaci k různým typům chování. Začínají být také používány jako způsob hodnocení míry welfare zvířat: nepřítomnost negativních stavů a prožitek pozitivních bývají interpretovány jako dobrá míra životní pohody (Duncan, 1996, 2002; Broom 1998 aj.).

V případě zvířat se u prožitků afektivních stavů dostáváme k problému jejich správného hodnocení – jako subjektivní stavy je nelze přímo zjišťovat jako u lidí, nicméně můžeme je odhadovat z nepřímých „výpovědí“ (Dawkins, 1993; Duncan, 1996, 2002; Dol et al., 1997; Griffin, 1998; Rolls, 2000). Využívat lze neuroanatomii, neurofyziologii a pozorování projevů chování.

Autor výše uváděného článku Duncan (2002) považuje za nejlepší možnost, jak nahlédnout do subjektivního prožívání zvířat, právě projevy chování.

Podle některých autorů dojde v případě živočišných druhů, u kterých během evoluce dosáhla nervová soustava určitého stupně vývoje k tomu, že některé druhy chování se stanou ukazateli schopnosti formovat vnitřní, strukturované nervové reprezentace. Ty se týkají vnitřního i vnějšího prostředí a jedinec podle nich také následně jedná (Århem a Leljenström, 1997; Shettleworth, 2001). Celá tato složitá definice odkazuje zjednodušeně k rozvoji primárního vědomí, jak bylo uvedeno v začátku této části.

Experimentálně lze míru této kognitivní schopnosti testovat tak, zda se nějaká naučená informace uloží jako procedurální nebo deklarativní reprezentace (Heyes, 1993; Dickinson a Balleine, 1994).

Procedurální reprezentace zprostředkovávají chování typu podnět-reakce. Prakticky jde o situace, kdy zvíře reaguje na podnět podvědomě nebo bez pochopení důsledku své reakce.

Druhý způsob reprezentace umožňuje věnovat selektivní pozornost vnitřním i vnějším podnětům, dále mechanismy anticipace, očekávání. Deklarativní reprezentace umožňují také cílesměrné chování a adaptivní odpovědi (Århem a Leljenström, 1997; Eichenbaum, 1997; Lindahl, 1997).

Vědomí u zvířat je tedy fenoménem, na který můžeme usuzovat zkoumáním kognitivních schopností a neuroanatomických charakteristik. Pokud tedy u ryb existují neuroanatomické a fyziologické atributy, které charakterizují vědomou kognici nebo motivační afektivní stavy a zároveň je možné získávat informace o nich i z jejich chování, měly by to být přesvědčivé důkazy o tom, že ryby jsou schopny negativně prožívat vnější vlivy – a tím pádem tedy i trpět.

Kostnaté ryby mají sice v porovnání s obojživelníky, plazi, ptáky i savci v některých ohledech jinou strukturu mozku, nicméně zároveň vykazují i podobné mozkové funkce i jeho strukturu, jak dokazuje mnoho studií z posledních 30 let. A, jak dokládají dále autoři tohoto článku, existuje také mnoho důkazů, proč se domnívat, že ryby disponují kognitivními schopnostmi dokládajícími hypotézu o primárním vědomí a vědomé kognici u ryb.

Chování ryb a interní reprezentace

Studií zaměřených přímo na to, zda chování ryb je řízeno procedurálními nebo deklarativními reprezentacemi, je minimum. Z některých designů studií zaměřených na chování ryb lze však tyto výsledky získat.

Zajímavými jsou například práce zaměřené na testování hypotézy o interaktivním učení /„Interactive Learning Hypothesis“/ (Topál a Csányi, 1999). Tito autoři vychází z toho, že by učení u ryb mohlo být založeno na interních reprezentacích vytvořených jednak důsledkem aktivní pozornosti a interagováním s vnějšími podněty a pak i vzpomínkami na dřívější zkušenosti. Ty mohou být následně kombinovány a transformovány a vést tak k určitému přímému jednání.

V jednom z experimentů byly ryby  Macropodus opercularis schopny asociovat oddělené, nezávislé podněty a vykazovat anticipační chování či předvídání situace. Dalšími experimenty dokázali tito autoři, že pozorované výsledky nemohou být vysvětleny tradiční asociační teorií (podmiňováním druhého řádu). Jejich chování spíše napovídá tomu, že tyto ryby disponují schopností mentální konstrukce, která může řídit jejich chování, a to flexibilně a adaptivně - což jsou základní charakteristiky schopnosti formovat deklarativní reprezentace, jak byly zmiňovány výše.

Experimentální výzkum komunikace ryb zase napovídá, že ryby jsou schopny získávat informace také z událostí, které pouze pozorují. Tyto informace dokážou následně adaptivně využívat pro přizpůsobení svého vlastního chování. Chování ryb se v experimentech vztahujících se k tomuto aspektu neprojevuje jako učení metodou pokus – omyl, ale může být vysvětleno právě hypotézou o tom, že ryby mohou předvídat výsledek chování. To naznačuje, že ryby mohou v takových případech používat deklarativní reprezentace. Učení vizuálním pozorováním je komplexní jev – od učení se jednotlivým podnětům až po specifické chování a může být také součástí chování zaměřeného na cíl nebo některých jiných forem jednoduchého, vědomého uvažování (Heyes, 1993). Souhrn studií zaměřených na učení pozorováním u ryb je možno nalézt ve studii Keiffer, Colgan, 1992.

Podle jedné studie (McGregor et al., 2001) využívají tento druh učení např. ryby druhu Betta splendens. Pokud se mohl samec dívat na pár dalších samců, kteří spolu zápasili, byl schopný získávat informace o relativní schopnosti bojovat a tyto informace dále využíval ve svém chování vůči těmto jedincům. Jednotlivé faktory jako barva apod. byly v této studii kontrolovány, takže závěrem bylo zjištění, že faktorem řídícím další chování „pozorovatele“ bylo využívání zapamatovaných informací o schopnostech „bojovníků“ vztažených k míře agresivity.

V jiné studii (Oliveira et al., 1998) bylo podobně zjištěno, že pozorující ryby byly více motivované vstupovat do potyček s jedinci, které mohli pozorovat v předchozí potyčce s jiným jedincem jako poražené a naopak.

Ve studii McGregora et al. (2001) bylo nicméně rybám ve speciálním zařízení umožněno opět pozorovat dva soupeřící samce, u nichž však byla relativní schopnost bojovat málo nebo vůbec zřetelná a agresivní chování naznačující výhru tak mohli prezentovat oba jedinci. Když byl pak pozorovatel dán dohromady s agresivnějším jedincem, své chování modifikoval nejen podle toho, jakou úroveň agresivity „bojovník“ před tím projevoval, ale i podle skutečného výsledku boje. To může být dalším důkazem pro to, že zapamatování schopnosti bojovat je ukládáno jako deklarativní reprezentace. Pokud by tomu tak nebylo, dalo by se očekávat, že pozorující ryba bude pro modifikaci svého chování pro další boj potřebovat přímou zkušenost metodou pokus – omyl a svou reakci na pozorovanou rybu bude řídit ve smyslu podnět – reakce. To znamená, že ryby by měly častěji napadat méně agresivní ryby (prohra při pozorování) a ne více agresivní vítěze.

Doutrelant a McGregor (2000) také prokázali, že samice stejného typu rybek získávaly informace o samcích, které pozorovaly v určitých interakcích a následně používaly tyto informace pro své chování při výběru partnera. Toho si vybíraly nejen na základě relativní schopnosti bojovat, ale i na základě dalších zapamatovaných informací.

Tyto poznatky se však nevztahují jen k druhu Betta splendens, ale byly zaznamenány i u jiných druhů (např. Morris et al., 1995; Höjesjo et al., 1998).

Duhoví pstruzi jsou agresivními rybami, které spolu z určitých okolností bojují při vymezování teritoria nebo si tak ustavují mezi sebou hierarchii dominance. Ve studii Johnssona z roku 1997 vykazovali jedinci tohoto druhu kognitivní schopnost rozpoznat předchozího bojovníka a podle toho modifikovat i své vlastní bojové chování. Zjištěna u nich byla i schopnost ohodnotit charakteristické schopnosti u jednotlivých protivníků. Ve studii, kterou provedli Johnsson a Åkerman (1998) ryby pozorující jiné jedince při boji následně měnili strategii svého boje s těmito jedinci v závislosti na tom, jestli byli v kontaktu s vítězem nebo poraženým z páru, který pozorovali. Na jejich strategii přitom nemělo vliv, jestli se „pozorovatel“ v předchozím souboji sám choval submisivně nebo dominantně. I v této studii byly faktory umožňující jiné vysvětlení, než kognitivní zpracování informací, kontrolovány (např. možnost olfaktorického odlišení apod.). Tyto výsledky také naznačují, že vzpomínky vztahující se ke schopnosti bojovat u pozorovaných jedinců jsou uchovávány jako deklarativní reprezentace, i když je určitě nutné tuto hypotézu dále ověřovat. Zdá se, že ryby využívaly vzpomínky na některé aspekty své vlastní schopnosti bojovat stejně jako na pozorovanou schopnost budoucího protivníka, adaptivním a flexibilním způsobem k řízení vlastního chování pro boj s jedinci, se kterými neměly vlastní přímou zkušenost.

Při bojích dochází mezi rybami také ke specifické komunikaci. Např. jedinci Salmo salar mění barvu těla, pokud chtějí vyjádřit submisi vůči druhému jedinci (O´Connor et al., 1999).  Změna barvy většinou způsobuje snížení agresivity druhého jedince a nepovažuje se za obecný ukazatel fyziologického stresu (O´Connor et al., 1999), spíše bylo navrženo vysvětlení zabarvení, co by funkce, která má zmírnit stupeň boje (O´Connor et al., 2000). Podobný submisivní sociální signál byl registrován i u ryb druhu Salvenius alpinus (Höglund et al., 2000).

Výše uvedené studie byly příklady, jak jsou si ryby schopné pamatovat, poznávat a interpretovat bojové schopnosti pro případné vlastní boje a také jak dávají najevo své motivační stavy. Mnoho z těchto rysů chování zahrnuje vizuálně zprostředkované učení pozorováním a je charakteristikou naznačující, že ryby udržují vzpomínky ve formě deklarativních reprezentací. Tyto příklady jsou podle autorů této přehledové studie základem pro tvrzení, že u ryb existuje primární vědomí i vědomá kognice.